CUADRO DE CONTENIDO.

 

EMBRIOPHYTAS. III

Ciclo de vida y morfología de las embriofitas. III

Adaptaciones para la vida terrestre. III

Orígenes de las embriofitas. IV

Dominancia del gametofito frente a dominancia del esporofito. V

Diversidad. V

Filogenia. VI

Las plantas terrestres: Embriofitas. VII

Los ancestros de las embriofitas. IX

Bibliografía. XV

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

CUADRO DE CONTENIDO IMÁGENES.

IMÁGENES. XIV

Proceso evolutivo. XIV

Ejemplos de embriofitas. XIV

Filogenia en plantas. XIV

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

EMBRIOPHYTAS.

 

Las Embryophyta o "plantas terrestres" son el clado (grupo monofilético) formado por los descendientes de ciertas algas verdes, que se caracterizan por poseer una serie de adaptaciones para la vida fuera del agua, y que son por lo tanto los responsables de la colonización de la tierra por parte de las plantas. El clado comprende a todas las plantas terrestres: las hepáticas, los antoceros, los musgos, los licopodiófitos, los helechos, y las plantas con semilla entre las que están las gimnospermas y las angiospermas.

 La monofilia de las embriofitas está ampliamente consensuada tanto por los estudios morfológicos como por los moleculares (Kenrick y Crane 1997a, 1 1997b, 2 Karol et al. 2001).3 El nombre "embryophyta" proviene de su característica etapa de embrión por la que pasa el esporofito diploide, lo que las diferencia de sus ancestros que no tenían esporofito multicelular ni embrión (por lo tanto eran haploides). Técnicamente, es preferible llamarlas "embriofitas" en lugar de "plantas terrestres", ya que muchas líneas de algas no emparentadas con los ancestros de las embriofitas han hecho su transición a la vida sobre la superficie de la tierra (por ejemplo Trebouxiophyceae), si bien lo han hecho de forma menos conspicua que las embriofitas. Además de poseer esporofito multicelular con etapa de embrión, las embriofitas se caracterizan por poseer estructuras reproductivas multicelulares tanto en el esporofito (los "esporangios") como en el gametofito (los "anteridios" y "arquegonios"), como también cutícula, y esporas de pared gruesa con característica marca trilete.

 Tradicionalmente, las embriofitas fueron divididas en dos grandes grupos, las Briofitas en sentido amplio (antoceros, musgos y hepáticas), y las plantas vasculares (helechos y afines, gimnospermas y angiospermas). A medida que se sumaron los análisis filogenéticos, fue cada vez más claro que los musgos o "briofitas en sentido amplio" son en realidad un grupo parafilético con respecto a las plantas vasculares, si bien sus exactas relaciones filogenéticas aún están en discusión.

Ciclo de vida y morfología de las embriofitas.

 

A diferencia de su ancestro haplonte, las embryophytas se caracterizan por poseer un ciclo de vida haplo-diplonte, con gametofito (individuo de la generación haploide) y esporófito (individuo de la generación diploide) multicelulares. El esporofito multicelular pasa primero por una etapa de embrión, que se caracteriza por estar protegido por el gametofito donde se produjo la ovocélula, y también por ser nutrido a expensas del gametofito, a través de un tejido de transferencia llamado placenta. El huevo, y después de la fecundación, el embrión, están protegidos por una estructura multicelular del gametofito llamada arquegonio. También el esperma es producido y protegido por una estructura multicelular del gametofito: el anteridio. En principio, el esperma es una célula que posee dos o más flagelos que le permiten nadar hasta el huevo (pero en muchas espermatofitas se ve una reducción del esperma a sólo unos núcleos espermáticos, y lo que se transporta hasta el huevo es todo el gametofito masculino dentro del grano de polen). Inicialmente, la fase gametofítica era dominante, como todavía hoy se puede apreciar en las hepáticas, los antoceros y los musgos. En las plantas vasculares (lycofitas, helechos y plantas con semilla) el esporofito se volvió dominante y nutricionalmente independiente, y se encuentra una reducción progresiva de la generación gametofítica.

Adaptaciones para la vida terrestre.

 

 La aparición de la cutícula protegiendo al esporofito, y de la esporopolenina formando una gruesa pared en la espora, parecen ser respuestas a la desecación.

 El intercambio de gases con el ambiente se logra a través de pequeños poros en la epidermis o, en los grupos más avanzados, a través de estomas genuinos.

 Los flavonoides ayudan a absorber la luz ultravioleta.

 Este clado también sufrió adaptaciones para sobrellevar la alta concentración de oxígeno en la atmósfera (mucho más alta que en el agua), ya que una alta concentración de oxígeno inhibe la fijación de dióxido de carbono. El metabolismo de este clado incluye un "sistema de oxidación del glicolato" ("glycolate oxidation system").

 La interacción entre plantas terrestres y hongos fue documentada en muchos briofitos y también en plantas vasculares. En esta interacción, las plantas proveen a los hongos de los productos de la fotosíntesis, y a cambio los hongos exploran el suelo y las plantas obtienen los nutrientes del suelo a través de los hongos.

 Orígenes de las embriofitas.

 

Probablemente las primeras plantas terrestres dependían de su asociación con hongos para sobrevivir en la tierra, de los que obtenían nutrientes que éstos tomaban del suelo. Aparentemente estas asociaciones fueron al principio sólo con el gametofito de las embriofitas, y fueron establecidas muy temprano, en el Silúrico/Devónico (Selosse y Tacon 1998; 4 Redecker et al. 2000; 5 Nebel et al. 2004; 6 Köttke y Nebel 2005).7 Los Glomales parecen haber sido los hongos que participaron inicialmente en la asociación. Es interesante que esta asociación no ocurre en musgos (Read et al. 2000).

Los precursores de muchas de las adaptaciones a la tierra, antes citadas, y también de muchos aspectos del ciclo de vida, pueden ser encontrados en los clados de algas verdes Coleochaetales y también Charales, que están altamente emparentados. El ciclo de vida de las plantas terrestres probablemente derivó de un ciclo de vida del tipo charofita, que son algas de ciclo de vida haplonte que retienen al cigoto diploide unicelular en el gametofito, y lo nutren a través de una placenta. Aparentemente el ancestro de las plantas terrestres retardó la meiosis que daría las gametas, y mediante una serie de divisiones mitóticas del cigoto diploide generó una generación multicelular esporofítica.

 Las plantas verdes pueden tener mil millones de años de vida en la Tierra, o aún más, y es posible que algunos linajes de algas verdes ya hayan existido en el Precámbrico. Una variedad de fósiles de algas verdes datan ya del Cámbrico (hace unos 550 millones de años), incluyendo Ulvophyceae. Las charofitas no aparecen en el registro fósil hasta mediados del Silúrico. La ocupación de la tierra por las algas verdes probablemente sucedió recién a mediados del Ordovícico, hace unos 450 millones de años. Hay esporas fósiles que datan de esa época, y probablemente de antes también, parecidas a las que hoy vemos en las hepáticas. Del Ordovícico parecen datar unos trozos de cutícula y estructuras tubulares provenientes de plantas. Del Silúrico parecen datar unas esporas con la característica marca trilete de las plantas terrestres.

Es probable que los briófitos y las plantas terrestres como las conocemos hoy, hayan aparecido recién en el Ordovícico tardío. Un poco más tarde, empezando a mediados del Silúrico, se encontraron macrofósiles bien preservados del clado de las plantas vasculares. La ocupación de la superficie terrestre parece haber tomado poco después de eso.

 

La especialización de los órganos sexuales del gametofito ("gametangios"), los tallos con mecanismos de transporte de fluidos ("tejidos vasculares"), los tejidos estructurales (como el leño), las estructuras en la epidermis para el inercambio gaseoso (como los "estomas"), las hojas y raíces de varios tipos, los diversos órganos portadores de esporas ("esporangios"), las semillas y el hábito arborescente, son caracteres que evolucionaron hacia el final del período Devónico.

Imágenes.

 

 Dominancia del gametofito frente a dominancia del esporofito.

 

En años recientes, estudios paleobotánicos cuidadosos han revelado que algunos fósiles de embriofitas tempranas son en realidad los gametofitos haploides, portando anteridios y arquegonios (Remy 1982,9 Remy et al. 1993).10 Estos fósiles son remarcables, porque son bastante grandes, erguidos, y ramificados, y en general tienen el aspecto de la fase esporofítica del ciclo de vida. Este descubrimiento ha llevado a la hipótesis de que los primeros miembros del linaje de las plantas vasculares exhibían alternancia de generaciones más o menos similares. Entonces, teniendo cuenta los grupos briofitos, parece que tanto el gametofito como el esporofito eran fases elaboradas.

 Este conocimiento nos permite unir la secuencia de eventos que llevó al ciclo de vida que vemos en las plantas vasculares actuales. Este ciclo de vida incluye una dramática reducción en la fase gametofítica y una igualmente impresionante elaboración de la fase esporofítica. En las primeras plantas vasculares, el gametofito era nutricionalmente independiente del esporofito, y esta condición es retenida hoy en los linajes de "esporas libres" como los helechos y las lycophytas. Con la evolución de las plantas con semilla, sin embargo, el gametofito se ha reducido muchísimo y eventualmente se ha vuelto completamente dependiente del esporofito.

Vistos en este contexto, los grupos briófitos sensu lato (en especial los musgos) y las plantas vasculares parecen haber explorado dos diferentes mecanismos para incrementar el número de esporas producidas por evento de fertilización (Mishler y Churchill 198511). En los musgos este incremento en la producción de esporas era logrado al intercalar un estado protonemal filamentoso que podía producir numerosos gametofitos foliosos no ramificados, cada uno portando un único esporofito no ramificado terminado en un único esporangio. En contraste, en el linaje de las plantas vasculares el número de esporangios fue incrementado al ramificar el esporofito de forma que cada punta de cada rama pudiera portar un esporangio.

¿Qué ventaja adaptativa encontraron los clados más modernos de embriofitas, que los volvieron dominantes de la superficie terrestre? Los investigadores no pueden dejar de notar la evidente reducción de la fase gametofítica y la dominancia progresiva de la fase esporofítica. Esto los lleva a pensar que este cambio de dominancia puede ser un responsable del éxito ecológico de los clados modernos. Puestos a pensar en el mecanismo a través del cual estaría obrando esta ventaja adaptativa, hay dos hipótesis que dominan el pensamiento científico:

 1. La más difundida es la hipótesis de que el esporofito, al tener dos juegos de cromosomas en lugar de uno, es menos vulnerable ante las mutaciones genéticas, lo cual como consecuencia aumenta la diversidad de genes y por lo tanto las probabilidades de estar adaptado cuando cambia el ambiente.

 2. Una segunda hipótesis, que no necesariamente se contradice con la primera, que es remarcada por Judd et al. (2002), es que el esporofito no tiene limitantes ecológicos para crecer en altura, ya que no necesita ningún tipo de interacción para producir las esporas y liberarlas. En cambio el gametofito, productor de gametas masculinas y femeninas, debe tener una constitución que le asegure que las gametas masculinas puedan nadar hasta las femeninas, para que se produzca la fecundación y se reinicie el ciclo. Esto limitaría en gran medida la exploración de diferentes morfologías en el gametofito, que debe estar ligado al suelo para asegurar la fecundación y por lo tanto la supervivencia de la especie.

Diversidad

 

Musgos o Bryophyta sensu stricto. Son probablemente las plantas briofitas que resultan más familiares, y con unas 15.000 especies, son también el grupo más diverso de briofitos. La fase dominante de su ciclo de vida es la gametofítica, siendo el gametofito de vida libre, erguido y folioso. El esporofito forma un tallo único no ramificado terminado en un único esporangio (también llamado "cápsula"), donde por meiosis se producen las esporas haploides. Típicamente la dehiscencia del esporangio ocurre por el desprendimiento de una tapita llamada "opérculo". Cuando una espora germina, pasa por un estadio de "protonema", que tiene el aspecto de filamento de alga. El protonema produce uno o más gametofitos erguidos, que en última instancia produce esperma y huevos en los respectivos anteridios y arquegonios. Cuando se fusionan las gametas se forma el cigoto, que se desarrolla mediante una serie de divisiones mitóticas en un embrión, y después en un esporofito maduro. Los análisis filogenéticos dentro de los musgos han sostenido en general la hipótesis de que Sphagnum está situado cerca de la base del árbol filogenético, y que Andraea y unos pocos parientes cercanos también forman una ramificación temprana de la rama principal (ver Kenrick y Crane 1997a,).1 El enigmático Takakia, que era considerado un marchantiofito hasta el reciente descubrimiento de su fase esporofítica, también está probablemente situado cerca de la base del árbol filogenético de los musgos. El esporangio en Andreaea se abre a través de 4 hendiduras verticales, y en Takakia por una única hendidura helical, en cambio en la mayor parte de las especies el esporangio se abre a través de un opérculo. El opérculo de la mayoría de los musgos también se caracteriza por una distintiva fila de estructuras parecidas a dientes, que en conjunto forman lo que se conoce como "peristoma".

Hepáticas. Hay alrededor de 9.000 especies de marchantiofitas (hepáticas), cuyo gametofito posee una morfología taloide o, más comúnmente, foliosa. A diferencia de los musgos y los antoceros, las marchantiofitas son plantas sin estomas, aunque algunas de ellas poseen poros en la epidermis sin células acompañantes. También les falta la característica masa columnar de tejido estéril (llamada "columella") en el esporangio, que sí está presente en los musgos, los antoceros, y las plantas vasculares tempranas. Estas características de las marchantiofitas a veces han sido interpretadas como ancestrales dentro de las embriofitas, pero hoy en día ya no está claro si es así. La reproducción sexual en marchantiofitas ocurre mediante esperma y huevos producidos por anteridios y arquegonios respectivamente. La fase esporofítica, con su esporangio terminal, es más bien pequeña e inconspicua. La cápsula típicamente se abre gracias a 4 valvas, y puede ser que unas células higroscópicas estériles ("eláteres") entre las esporas ayuden a la dispersión.

Anthoceros. Hay sólo unas 100 especies de antoceros, que son mucho más difíciles de encontrar que los musgos y las hepáticas. Su gametofito es completamente taloide. Una característica que probablemente sea única de este grupo, es la presencia de un meristema intercalar en el esporofito, ubicado en la base de la cápsula. La actividad de este meristema es responsable del continuo crecimiento hacia arriba de la cápsula, que es bastante larga en algunos grupos (por ejemplo Anthoceros).

Plantas vasculares. Un clado bien definido de las embriofitas son las plantas vasculares, que comprenden a las lycophytas, monilophytas, gimnospermas y angiospermas. Todo indica que las primeras plantas vasculares eran pequeñas y muy simples en su estructura. Mucho de lo que sabemos acerca de las primeras plantas vasculares y su transición a la vida terrestre se encuentra en el registro fósil, ya que esos valiosos linajes están todos extintos.

 Filogenia.

 

Las relaciones filogenéticas entre las briofitas sensu lato y con el resto de las embriofitas aún no están del todo consensuadas (ver por ejemplo Quandt y Stech 2003). Todos los análisis de filogenia hechos hasta ahora concluyeron que "Bryophyta sensu lato" es parafilético. Sin embargo, las relaciones exactas se mantienen controversiales. Inicialmente los análisis morfológicos apoyaron una división basal entre el linaje de Marchantiophyta y todo lo demás, y ubicaba a los musgos como clado hermano de las plantas vasculares. Así "Bryophyta sensu lato" hubiera sido una serie de grados sucesivos, en que el primer linaje que se desprendía del resto era Marchantiophyta, luego en el otro clado aparecían los estomas por única vez, luego se desprendían los antoceros, luego en el resto aparecía un meristema apical en el esporofito, y finalmente se desprendían los musgos o Bryophyta sensu stricto del clado que derivaría en las plantas vasculares (Mishler y Churchill 1984).13 1985).11 Bajo este punto de vista, ciertas células de los musgos especializadas en el transporte de fluidos, llamadas hydroides y leptoides (y presentes tanto en el esporofito como en el gametofito en algunas especies) fueron interpretadas como los precursores del sistema vascular de las plantas vasculares.

Los musgos y las plantas vasculares tienen esporofitos que crecen en altura debido a la división celular de un meristema apical, y las primeras plantas vasculares también tenían gametofitos erguidos, como los musgos. Estas interpretaciones han sido sostenidas por algunos análisis moleculares, incluyendo un análisis que muestra que en todas las plantas terrestres excepto Marchantiophyta, aparecen 3 intrones mitocondriales.

Sin embargo, muchos estudios recientes de datos moleculares (individualmente o combinados con una variedad de caracteres morfológicos y ultraestructurales, especialmente la ultraestructura del esperma), sostienen una hipótesis alternativa. En estos árboles filogenéticos, los antoceros son los que ocupan el lugar de clado basal, hermano de todo el resto, y un clado que contiene a Marchantiophyta y a los musgos es el hermano de las plantas vasculares (Nickrent et al. 2002,15 Renzaglia et al. 2002).

Esta hipótesis es consistente con estudios detallados que indican que los hydroides y los leptoides de los musgos probablemente no sean homólogos con las traqueidas y las células cribosas, que conforman respectivamente el xilema primitivo y el floema primitivo de las plantas vasculares. (Ligrone et al. 2000).17 El problema de este árbol filogenético es que supone que tanto los estomas como el meristema apical del tallo, o bien se perdieron en una línea, o bien aparecieron dos veces en dos eventos independientes. Este improbable escenario aún está en discusión. Lo único que es seguro hasta ahora, es que las briofitas como las conocíamos, son parafiléticas con respecto a las plantas vasculares.

(Colaboradores de wikipedia, 2014)

Las plantas terrestres: Embriofitas

 

Las embriofitas incluyen a todas las plantas terrestres tanto las actuales como fósiles, desde briofitas hasta las plantas con flores.

La amplia diversidad en este grupo se ha clasificado en cuatro Súper-Divisiones:

Marchantiomorpha, (División Marchantiophyta),

Anthoceromorpha, (División Anthocerotophyta)

Bryomorpha (División Bryophyta).

Polysporangiomorpha (tres divisiones).

Además se consideran dos plesiones de rango incierto, posiblemente equivalentes al de División: Horneophytopsida (Plesion) y Aglaophyton major (Plesion).

Caracteres del grupo.

Al igual que las Streptobionta, las embriofitas forman un grupo monofilético muy robusto. Las sinapomorfias provienen de varios sistemas estructurales del ciclo de vida, de la morfología reproductiva, de compuestos químicos asociados a la resistencia a la desecación y detalles de la arquitectura espermática.

 

Las sinapomorfias de Embryobiotes son:

I.                    Desarrollo y retención del embrión. Esta condición es diferente de la retención del cigoto en Coleochaete, donde el embrión es libre.

II.                  Esporofitos multicelulares.

III.                Diferenciación de arquegonios y anteridios.

IV.                Centrosomas bicentriolares durante la división celular.

V.                  Orientación de los micro túbulos en la lamela de la estructura multicapa (MLS).

VI.                Otras estructuras que se habían interpretado anteriormente como sinapomorfias son: la mitocondria asociada a la MLS y la banda profasica asociada con el núcleo de las células espermáticas, la cutícula y la esporopolenina.

Relaciones dentro del grupo.

Se pueden reconocer tres niveles de organización estructural en las embriofitas:

·         Las briofitas,

·         Dos grupos fósiles intermedios

·         Las traqueofitas.

Los dos grupos de transición entre las briofitas y las traqueofitas son las Horneophythopsida y Aglaophyton (Rhynia) major, de los cuales este último es el taxón hermano de las traqueofitas o plantas vasculares. Estos dos se clasificaban anteriormente como Rhyniophyta.

Tradicionalmente varias plantas vasculares fósiles se consideraban como grupos transicionales entre las briofitas y las traqueofitas. Estos fósiles inicialmente se clasificaron en los Psilophytales (Kenrick y Crane 1997. p. 89-91). Este grupo primero se subdividió en las Zosterophyllophyta, Trimerophyta y Rhyniophyta. De estos tres sólo las Zosterophyllophyta se reconocen actualmente como un grupo monofilético (dentro de las traqueofitas). Los otros dos taxa, las Trimerophyta y Rhyniophyta ya no se reconocen como grupos monofiléticos por lo que se han subdividido y clasificado dentro de las traqueofitas.

Relaciones filogenéticas dentro de las plantas vasculares.

Las embriofitas incluyen a los tres grupos de briofitas (Marchantiophyta, Anthocerophyta y Bryophyta) caracterizados por esporangios simples y un grupo grande denominado Polysporangiomorpha, por poseer esporangios múltiples y ramificados. Este grupo incluye a las plantas vasculares como Lycophyta, Filicophyta y Lignophyta. En verde se ilustra la reducción del gametofito y en anaranjado la complejidad del esporofito, desde los musgos (Bryophyta) hasta las plantas con flores (Anthophyta).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

(De Luna, 2010)

Los ancestros de las embriofitas

 

Anteriormente se postulaba que los ancestros de las plantas verdes pertenecían a un género como Fritschiella, que exhibe un “tallo” con partes erectas y rizoides; esta morfología es llamada condición heterótrica y representaría una forma ancestral para las platas terrestres. Esta condición puede reflejarse en la organización de vegetales terrestres donde es posible que haya una porción parenquimatosa de crecimiento postrado, así como ramas y partes erectas. A nivel de morfología gruesa, y dentro de un contexto evolucionista, no había otro candidato para ser ancestro de las plantas terrestres más que individuos como los de este género.

 

En los últimos años ha existido una reevaluación total de la taxonomía de las algas verdes con base en estudios estructurales, bioquímicos, de reproducción, celulares y de secuenciación génica. Este tipo de datos se consideran como caracteres conservadores desde el punto de vista evolutivo, y por lo tanto pueden ser menos susceptibles a los paralelismos y convergencias.

 

Cuando se realizan comparaciones de diferentes grupos de algas con plantas terrestres utilizando datos como los expuestos en el párrafo anterior, las Chaetophoraceae (en donde se ubica el género Fritschiella) deben ser abandonadas como el grupo más cercano a las plantas terrestres, y se propone que los candidatos ideales deben estar en las algas Charophyceas, donde el mejor candidato para grupo hermano de las embriofitas es sin duda el género

Coleochaete.

 

Coleochaete consiste en una placa base de células fijas al sustrato de aproximadamente 1 mm de diámetro (figura 5). La placa de células tiene hileras cortas y radiadas de células unidas lateralmente formando un tallo pseudoparenquimatoso o parenquimatoso monostromático (según la especie).

Cuando la planta se reproduce las células internas del tallo pueden formar zoosporas biflageladas para la reproducción asexual, y para la reproducción sexual lo hacen mediante oogamia. En este sentido algunas células del margen cambian para formar oogonios (células huevo) que subsecuentemente se envuelven por crecimiento posterior de filamentos vegetativos. Después de la fecundación el cigoto formado permanece en el oogonio por un tiempo, las paredes de las células que rodean al cigoto producen invaginaciones digitadas que permiten una mayor superficie de contacto con el cigoto, se facilita la transferencia de nutrimentos para el cigoto en crecimiento y ahí crece para posteriormente pasar por meiosis y originar de 8 a 32 esporas por cigoto. Ninguna otra alga verde exhibe esta característica que comparte con las embriofitas.

 

La posibilidad de que Coleochaete sea el grupo hermano más cercano de las plantas terrestres se ve reforzada con los estudios de citoquinesis (división celular), la presencia de la enzima fotorrespiratoria glicolato oxidasa, los organelos fotorrespiratorios o peroxisomas, las estructuras multiestratosas en los gametos masculinos, los compuestos parecidos a la lignina y a la esporopolenina en Coleochaete, así como datos sobre secuenciación de adnr de cloroplastos y mitocondrias que son compartidos entre ambos grupos, es decir entre Coleochaete y las plantas terrestres.

 

Se ha demostrado matemáticamente que Coleochaete y Parka, del Silúrico Superior y Devónico Medio, son muy similares. Sin embargo, como es señalado por Graham, no existen fósiles de algas Charophyceas anteriores a la aparición de las primeras plantas terrestres para ligar a estas últimas con un posible ancestro.

 

Las primeras plantas terrestres.

 

La transición de las plantas de un hábitat acuoso a uno terrestre condujo a la adquisición de varias características que permitieron hacer frente al nuevo medio. Entre las adaptaciones que se debieron dar en el paso de las algas verdes a las primeras plantas terrestres o plantas “anfibias” (semiacuáticas), que en su mayoría todavía crecen muy cerca de cuerpos de agua, como por ejemplo las hepáticas, Anthoceros y musgos, están el desarrollo de una zona de crecimiento apical y de diferenciación de tejidos, de cutina para impermeabilizar las partes aéreas, de poros para intercambio gaseoso, de un escudo para protegerse de la luz ultravioleta, de esporas resistentes a la desecación mediante la esporopolenina, de una estructura como la raíz o rizoides que absorbiera y anclara a la planta al sustrato y de gametos nadadores.

 

Las adaptaciones de una existencia semiacuática a una totalmente terrestre implicaron el desarrollo de un tejido de conducción que suministra agua a toda la planta, como el xilema, un soporte mecánico para las plantas proporcionado por la lignina, meristemos laterales que permitieran un crecimiento secundario para a su vez alcanzar grandes alturas, una región absorbente de los nutrimentos del suelo más eficiente —así surgieron los sistemas de micorrizas, esto es, una asociación con hongos—, un sistema de reproducción independiente del agua, la reducción de la tasa superficie/volumen para protección por desecación y el intercambio gaseoso regulado y realizado a través de los estomas. Tanto estas adaptaciones como las mencionadas en el párrafo anterior debieron haberse originado a partir de elementos preexistentes y de metabolismos primarios heredados de sus posibles ancestros.

 

Todas estas adaptaciones se pueden organizar para su discusión en tres grupos:

Las adaptaciones bioquímicas, las morfológicas vegetativas y las reproductivas.

 

Las adaptaciones bioquímicas

 

En la colonización del ambiente terrestre se requirieron principalmente tres innovaciones bioquímicas; la primera fue el desarrollo de la cutina que forma la cutícula, la segunda la elaboración de un metabolismo fenilpropanoide que condujo a la formación de la lignina, y la tercera la aparición de la esporopolenina.

La primera y la tercera son importantes para evitar la pérdida de agua y la segunda fue una solución ante el problema de los rayos ultravioleta y para conferirle una mayor resistencia a las plantas en su hábito erecto.

 

Dada la necesidad de absorber luz para la fotosíntesis, fue necesario prevenir el daño por la radiación ultravioleta. La cutícula puede absorberla cuando la radiación corresponde a la longitud de onda visible, pero las plantas necesitan compuestos capaces de absorber luz ultravioleta con mayor eficiencia, tal como la lignina.

 

Lowry y sus colaboradores propusieron que la evolución química de la lignina se dio a partir de la deaminación reductiva de algunos aminoácidos aromáticos como la tirosina, presentes en algas, ya que el residuo p-cumarilo producido por la deaminación de la tirosina, es un compuesto más efectivo como un agente de filtración de luz uv que la tirosina misma.

 

En general, los ácidos fenólicos (derivados de los aminoácidos aromáticos de algas) funcionaron como protección contra la luz ultravioleta, la depredación y la auto toxicidad de la misma planta.

 

Particularmente para la formación de la lignina se ha especulado que se debió presentar la siguiente secuencia de condiciones durante el Paleozoico Inferior:

La filtración de rayos ultravioleta condujo a la acumulación de ácidos fenólicos en los progenitores de las primeras plantas terrestres; una selección posterior en favor de la protección contra la radiación uv, la predación y la auto toxicidad originó una diversidad de compuestos fenilpropanoides como alcoholes cinamilos y sus glucósidos, conocidos como precursores directos de la lignina; la acumulación de oxígeno durante el Ordovícico y el Silúrico debida al incremento de la productividad de las algas y quizá por las plantas no vasculares permitió la polimerización de la lignina. Así, las primeras rutas de síntesis de lignina dependieron de la presión parcial de oxígeno. De esta forma se pudo formar una lignina primitiva como base para la verdadera lignina presente en las plantas vasculares actuales.

 

La elaboración de metabolitos secundarios, como alcaloides, terpenoides y particularmente la producción de lignina, favoreció la diversificación de las plantas; la lignina en especial proveyó de un mayor soporte a las plantas al asociarse con la celulosa y además propició el desarrollo del sistema vascular.

La tercera adaptación bioquímica corresponde a la aparición de la esporopolenina, la cual es un compuesto químico que se encuentra protegiendo a las esporas y granos de polen. Se conoce poco sobre la estructura de este compuesto debido a que ni los ácidos ni las bases más fuertes permiten descomponerlo; incluso es considerado como el biopolímero más resistente de la Tierra.

 

Las adaptaciones morfológicas vegetativas

 

Stewart y Rothwell proponen que una organización parenquimatosa es necesaria para prolongar la existencia de los vegetales en un ambiente terrestre desecante.

Los tejidos se diferencian y se originan a partir de un meristemo apical. En plantas terrestres la tendencia a la desecación se reduce por organización parenquimatosa combinada con restricción de hábitats con diferentes condiciones de humedad.

Además, como ya se mencionó, algunas sustancias han evolucionado para reducir la evaporación, como por ejemplo la cutina de la cutícula en tallos, hojas, frutos y semillas, y la suberina, la cual se deposita en las paredes de las células de la corteza cubriendo troncos, ramas y raíces. Además, las plantas deben absorber el agua y los nutrimentos que en el medio acuático tenían por todo el cuerpo, para lo cual las raíces y los rizoides son las estructuras adecuadas y también funcionan como estructuras de anclaje. Adicionalmente se ha propuesto con fuertes evidencias circunstanciales que los hongos jugaron un papel grande en la colonización exitosa de la tierra al presentar asociaciones micorrízicas con plantas, facilitándoles la obtención de nutrimentos. Las interacciones de plantas verdes con micorrizas están ampliamente distribuidas, entre 80 y 90% de las plantas terrestres presentan este tipo de asociación y las plantas sin hongos micorrízicos son menos competitivas que las que sí los tienen.

 

Una vez que agua y nutrimentos están en el interior de la planta, (a través de la raíz o rizoides que los absorbieron), es necesario distribuirlos por toda ella, especialmente a las zonas de fotosíntesis; para esto las plantas utilizan los tejidos de conducción, que en el caso de plantas vasculares están formados por xilema y floema. El xilema está formado por células cilíndricas que se continúan entre sí, son células muertas sin contenido citoplasmático y presentan su pared celular secundaria recubierta por lignina. La función principal del xilema es la conducción de agua y sales minerales a toda la planta. Por su parte el floema transporta sustancias elaboradas, y está asociado al xilema y formado por células vivas cilíndricas, carentes de núcleo y de menor tamaño que las del xilema.

 

La presencia de lignina en las células del xilema le confiere a la planta mayor fuerza y soporte, y apoyando esta función de manera muy eficiente están las células fibrosas o fibras, las cuales son células muertas, cilíndricas, muy largas y delgadas, con una luz o lumen reducido y una pared secundaria de lignina muy gruesa, que es precisamente la que le confiere resistencia a las plantas. Por otro lado, las plantas terrestres tales como hepáticas, Anthoceros y musgos carecen de tejido de conducción como el xilema y el floema, ya que pueden absorber los nutrimentos a través de todo su cuerpo y transmiten el agua y los nutrimentos por difusión a toda la planta. Sin embargo, en algunos musgos se considera que presentan un tejido de conducción en su fase gametofítica, aunque no muy eficiente, formado por células conocidas como hidroides y leptoides y que serían análogas al xilema y floema respectivamente.

 

Las plantas terrestres actuales presentan asociaciones con hongos o con cianobacterias que les ayudan a absorber ciertos nutrimentos que no pueden ser tomados directamente por ellas solas. Kenrick y Crane argumentan que la aparición de bacterias y hongos en un medio terrestre seguramente precedió a la de las embriofitas, y su asociación fue la base para la subsecuente evolución de las plantas terrestres, sobre todo si se considera que los suelos al principio de la colonización terrestre eran muy pobres en nutrimentos; el papel de los hongos micorrízicos y bacterias tuvo una importancia grande, pues facilitó la obtención de nutrimentos.

 

Lejos de su habilidad para conservar y reemplazar el agua perdida por desecación, las plantas terrestres pierden agua cuando absorben bióxido de carbono de la atmósfera, el cual es su única fuente de carbono para la elaboración de su alimento. La concentración actual de bióxido de carbono en la atmósfera es mínima (0.03%) y es absorbido por las células de los vegetales para la realización de la fotosíntesis, para ello están los poros y estomas que permiten la entrada de bióxido de carbono al interior de la planta para que quede en contacto con las paredes de las células fotosintéticas que se arreglan laxamente, aumentando así la superficie de contacto de las células con el medio y absorbiendo de una forma más eficiente el bióxido de carbono. Pero los poros y estomas no sólo permiten la entrada de gases, sino también la salida de vapor de agua hacia la atmósfera; para contrarrestar este problema los estomas pueden regular la abertura y cierre para reducir la pérdida de agua. Los poros son estructuras menos complejas y sólo ciertos tipos de ellos pueden regular su abertura y cierre.

 

Stewart y Rothwell han enfatizado la importancia de los papeles combinados, es decir las adaptaciones vegetativas, elementos de conducción, cutículas, estomas y sistemas para la distribución interna de gases, ya que todos ellos en conjunto juegan un papel importante en la supervivencia de las plantas verdes en el ambiente desecante.

 

Las adaptaciones reproductivas

 

En algunas clorofitas hay reproducción oogámica y el cigoto se retiene en el oogonio por un tiempo determinado; esta tendencia a retener el cigoto se amplifica en briofitas y plantas vasculares, donde éste se mantiene en un órgano reproductor multicelular para desarrollarse en un embrión multicelular bien protegido. De manera general, en las plantas terrestres hay una tendencia a la protección de las estructuras reproductoras, así los gametos femeninos y masculinos están protegidos en estructuras pluricelulares. Por su parte las esporas se producen en una cápsula o esporangio pluricelular y además la esporopolenina protege a las esporas y granos de polen de acciones mecánicas, rayos ultravioletas y desecación.

 

Una característica universal de los vegetales terrestres es la alternancia de dos fases en su ciclo de vida: la fase gametofítica (n) y la esporofítica (2n), mismas que alternan entre sí. La definición de alternancia de fases, de acuerdo con Stewart y Rothwell, sólo se aplica a embriofitas en las cuales hay una fase multicelular productora de gametos (el gametofito) alternando con una fase multicelular productora de esporas (el esporofito). De acuerdo con Graham, la característica más distintiva del ciclo reproductivo de las plantas terrestres es que las oosferas son retenidas en el gametofito parental, donde son fecundadas para formar el cigoto y posteriormente también retienen éste para formar un embrión dependiente del gametofito parental. Esta asociación tan estrecha entre las dos generaciones de las embriofitas es muy significativa, de acuerdo con Bold, pues sugiere que la retención y alimentación del cigoto dentro del gametofito quizá fue el estímulo para las modificaciones del esporofito en la mayoría de las plantas terrestres.

 

Las teorías

 

Es interesante conocer cómo se originó esta relación entre las dos generaciones en las embriofitas. Existen dos teorías para explicar la relación del gametofito y el esporofito y el origen de éste último en plantas terrestres: la primera, la teoría homóloga o antitética, fue postulada inicialmente por Celakobsky en 1874 como una idea para explicar el origen del ciclo de vida de las plantas terrestres, y posteriormente fue utilizada y reforzada por diversos autores para refutar la teoría de Bower (que se explica más adelante).

 

La teoría homóloga establece que las plantas terrestres provienen de algas verdes diplobiónticas, es decir, que presentaban alternancia de dos generaciones o fases (haploide y diploide) independientes (de vida libre) e isomórficas, como el género Ulva. En esta teoría el problema es explicar cómo apareció el esporofito y cómo pudo éste, siendo de vida libre, establecer relaciones nutricionales con el gametofito independiente. La teoría se basa en que si se exponen a las mismas condiciones externas la fase haploide y diploide, entonces alcanzarán la misma forma. Evidencias de esta teoría son los esporofitos fotosintéticos y el gametofito con traqueidas en el género Psilotum, así como los fenómenos de apogamia (producción de un esporofito sin la formación de gametos) y de aposporia (de un gametofito sin la formación de esporas) que se presentan en musgos y helechos principalmente.

 

La segunda teoría, de la interpolación o intercalación, fue postulada por Bower en 1935 y por Allen en 1937. Ésta asume como premisa básica que la fase que forma gametos es más primitiva y evolucionó primero, lo cual está soportado por la línea de las clorofitas. En el ciclo de vida de estas algas la singamia o unión de gametos ocurre en el agua y se forma un cigoto diploide. La meiosis ocurre cuando el cigoto germina y produce cuatro esporas haploides. Las esporas se desarrollan en nuevos organismos haploides productores de gametos. Este tipo de ciclo de vida es llamado haplobióntico debido a que está representado básicamente por la fase haploide, mientras la diploide está reducida sólo al cigoto.

 

En esta teoría la fase esporofítica diploide de las plantas terrestres se explica como una novedad que está representada por una estructura multicelular que ha sido interpuesta entre dos fases haploides sucesivas debido a un retraso en la meiosis del cigoto, el cual primero puede crecer o dividirse por mitosis y posteriormente pasar por meiosis; tal estructura adquiere cada vez más complejidad evolutiva hasta alcanzar la presentada en plantas vasculares. Las fases haploide y diploide son heteromórficas. Esta teoría brinda una explicación satisfactoria del esporofito en briofitas sensu lato, donde el esporofito depende del gametofito y a medida que el esporofito aumenta en tamaño y complejidad aparece tejido fotosintético que le permite al esporofito tener cierto grado de independencia. Esta teoría explica cómo el gametofito pudo transportar el esporofito al ambiente terrestre y protegerlo de las adversidades de este medio. Una vez adaptado al ambiente terrestre, el esporofito alcanzó independencia por la evolución de su tejido fotosintético y vascular. Desde esta perspectiva es apoyada la idea de que las embriofitas evolucionaron de un ancestro algal del tipo de Coleochaete.

 

Graham afirma que sea cual fuere la teoría verdadera sobre el origen de la dependencia nutricional del esporofito la secuencia de pasos para llevar a esta dependencia debió ser la misma: 1) reproducción sexual oogámica, 2) retención de la oosfera en el gametofito al momento de la fecundación, 3) retención del cigoto y desarrollo posterior en el gametofito, y 4) el establecimiento de una relación nutricional y de desarrollo entre el esporofito y el gametofito.

 

Teniendo estos pasos como base, Graham menciona que es poco probable que las plantas terrestres evolucionaran a partir de algas verdes con ciclo de vida diplobióntico tales como Ulva. Por el contrario, la hipótesis de Bower, que dice que las plantas terrestres evolucionaron de algas verdes haplobiónticas similares a la actual Coleochaete, tiene la ventaja de que la mayoría de los pasos evolutivos mencionados se habrían dado previamente en el alga verde ancestral. Además, los estudios filogenéticos moleculares y morfológicos establecen a Coleochaete como una parte del grupo ancestral de los vegetales.

 

 

 

Finalmente, con base en lo anterior se puede concluir que son muchos los aspectos ambientales y las características que debieron adquirir las plantas para poder invadir el adverso medio terrestre desecante, y aunque cada vez se conocen nuevos datos que permiten interpretar cómo debieron ser las condiciones ambientales del pasado para la colonización terrestre, cómo pudo ser el posible ancestro de las embriofitas, cuál es su pariente actual más cercano y cuál pudo ser el posible origen de su ciclo de vida, aún queda mucho por investigar y descubrir alrededor de este tema.

                                     

(Valencia Avalos, Jimenez Ramirez, & Flores Franco, 2004)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

IMÁGENES.

 

Proceso evolutivo.

 

 

 

 

 

 

 

Ejemplos de embriofitas.

 

 

 

 

 

 

Filogenia en plantas.

 

 

Bibliografía

 

Colaboradores de wikipedia. (20 de 03 de 2014). Embriophyta - Wikipedia la enciclopedia libre. Recuperado el 31 de 03 de 2014, de es.wikipedia.org/wiki/Embryophyta

De Luna, E. (2010). Las plantas terrestres. Obtenido de http://www3.inecol.edu.mx/briologia/index.php/introduccion-a-las-plantas/3-las-plantas-terrestres

Valencia Avalos, S., Jimenez Ramirez, J., & Flores Franco, G. (Febrero de 2004). La colonizacion de la tierra por plantas terrestres. Obtenido de http://www.revistaciencias.unam.mx/index.php?option=com_content&view=article&id=655%3Ala-colonizacion-del-medio-terrestre-por-las-plantas&catid=80&Itemid=48

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[i] Carlos Eduardo García Zepahua. cegz_2011@yahoo.com.mx. 03 de abril de 2014